Введение 
   Цитология — наука о клетках — элементарных единицах строения, функционирования и воспроизведения живой материи. Объектами 
цитологических исследований являются клетки многоклеточных организмов, бактериальные клетки, клетки простейших. У многоклеточных форм 
клетки входят в состав тканей, их жизнедеятельность подчинена координирующему влиянию целостного организма. У бактерий и простейших понятия 
"клетка" и "организм" совпадают; мы вправе говорить о клетках-организмах, ведущих самостоятельное существование. 
   Подавляющее большинство клеток не видимы невооруженным глазом; поэтому изучение клеток тесно связано с развитием техники 
микроскопирования. Первые микроскопы были сконструированы в начале XVII в. 
   Впервые клетки в срезах пробки описаны в 1665 г. английским естествоиспытателем Робертом Гуком, применившим для их наблюдения 
построенную им усовершенствованную модель микроскопа. Он видел, что все вещество пробки состоит из большого числа маленьких отделений, 
разграниченных тонкими диафрагмами, или полостей, наполненных воздухом. Эти полости, или ячейки, он назвал "клетками" (от греч. kytos — полость)
. Термин "клетка" утвердился в биологии, несмотря на то что Роберт Гук наблюдал, собственно, не клетки, а лишь целлюлозные оболочки 
растительных клеток и что клетки в действительности не полости. 
   В дальнейшем клеточное строение многих частей растений видели и описали М. Мальпиги и Н. Грю, а также А Левенгук. 
   В целом уровень знаний о клетке, достигнутый в XVII веке, почти не изменился до начала XIX века. К этому времени явилось общепризнанным 
существование только одной из частей клеток, а именно целлюлозной оболочки растительных клеток, которая составляла клетку Гука или пузырек 
Грю и Мальпиги. Внутреннее содержимое этих полостей продолжало ускользать от наблюдения большинства исследователей. 
   В 1831 г. Р. Браун в "клеточном соке" орхидных открыл ядро, которое является одним из важнейших постоянных компонентов клетки. 
Представления о клеточном строении растений в окончательном виде были сформулированы М. Шлейденом (1838). 
   В 1839 г. Т. Шванн распространил представление о клеточном строении на животных, постулировав, что клетки являются элементарной 
структурой всех тканей животных. Он установил также, что клетки животных и растений гомологичны по развитию и аналогичны по функциональному 
значению, и сделал вывод, что "клетки представляют собой организмы, а животные, как и растения, — это сумма этих организмов, расположенных 
согласно определенным законам". Т. Шванн впервые применил термин клеточная теория, а его данные послужили убедительным ее обоснованием. 
Он подчеркнул также не только морфологическое, но и физиологическое значение клеток и ввел понятие о клеточном метаболизме. 
   Клеточная теория быстро распространилась и на простейших, которых стали рассматривать как животных, состоящих из одной клетки, и к 
середине XIX века клеточное учение стало охватывать не только анатомию и физиологию, но и патологию человека, животных и растений. 
   В момент возникновения клеточной теории вопрос о том, как образуются клетки в организме, не был окончательно выяснен. М. Шлейден и Т. 
Шванн считали, что клетки в организме возникают путем новообразования из первичного неклеточного вещества. Это представление было 
опровергнуто к середине XIX в., что нашло отражение в знаменитом афоризме Р. Вирхова: "omnis cellula a cellula" (всякая клетка происходит только 
от клетки). Дальнейшее развитие цитологии полностью подтвердило, что и клетки животных, и клетки растений возникают только в результате деления 
предшествующих клеток и никогда не возникают de novo — из "неживого" или "живого" вещества. 
   Во второй половине XIX и в начале XX вв. Были выяснены основные детали тонкого строения клетки, что стало возможным благодаря крупным 
усовершенствованиям микроскопа и техники микроскопирования биологических объектов. 
   Параллельно с усовершенствованием микроскопа были разработаны оптимальные приемы подготовки биологических объектов для 
микроскопического исследования. Вместо наблюдений за живыми тканями или тканями, находящимися на начальных этапах предсмертных 
изменений, исследования стали проводиться почти исключительно на фиксированном материале. В употребление были введены такие широко 
известные в настоящее время фиксаторы, как хромовая кислота (1850), пикриновая кислота (1865), формалин и т. д., а также сложные фиксаторы, 
состоящие из двух и более ингредиентов. 
   Для получения достаточно тонких срезов были разработаны методы уплотнения биологических объектов путем заливки их в парафин, желатин, 
целлоидин и т. д. и созданы микротомы, позволяющие получать срезы точно заданной толщины. 
   Коренное улучшение всей техники микроскопирования позволило исследователям к началу XX столетия обнаружить основные клеточные 
органоиды, выяснить строение ядра и закономерности клеточного деления, расшифровать механизмы оплодотворения и созревания половых 
клеток. В 1876 г. был открыт клеточный центр, в 1894 г. — митохондрии, в 1898 г. — аппарат Гольджи. 
   Крупный вклад в развитие учения о клетке второй половины XIX – начала XX вв. Внесли отечественные цитологи И. Д. Чистяков (описание фаз 
митотического деления), И. Н. Горожанкин (изучение цитологических основ оплодотворения у растений) и особенно С. Т. Навашин, открывший в 1898 
г. явление двойного оплодотворения у растений. 
   Успехи в изучении клетки приводили к тому, что внимание биологов все больше концентрировалось на клетке как основной структурной единице 
живых организмов. Становилось все более очевидным, что в особенностях строения и функций клетки лежит ключ к решению многих 
фундаментальных проблем биологии. Вместе с тем изучение клетки породило собственные проблемы, как методические, так и теоретические. Все 
это и привело в конце XIX в. к выделению цитологии в самостоятельный раздел биологии. 
   Широкое использование новейших методов физики и химии обусловило прогресс, достигнутый в последнее десятилетие в развитии основных 
направлений цитологических исследований — в изучении строения, функционирования и воспроизведения клетки. Например, изучение морфологии 
клетки в настоящее время почти целиком базируется на использовании электронной микроскопии, при помощи которой были открыты такие 
важнейшие клеточные органоиды, как эндоплазматическая сеть, рибосомы, лизосомы. 
   Применение методов молекулярной биологии привело к открытию роли ДНК как носителя наследственной информации в клетке и к 
расшифровке генетического кода. Благодаря молекулярно-генетическим и биохимическим методам анализа выяснены основные этапы синтеза 
белка в клетке. 
   Лишь один постулат клеточной теории оказался опровергнутым. Открытие вирусов показало, что утверждение "вне клеток нет жизни" ошибочно. 
Хотя вирусы, как и клетки, состоят из двух основных компонентов — нуклеиновой кислоты и белка, структура вирусов и клеток резко различна, что не 
позволяет считать вирусы клеточной формой организации материи. Вирусы не способны самостоятельно синтезировать компоненты собственной 
структуры — нуклеиновые кислоты и белки, — и их размножение возможно только при использовании ферментативных систем клеток. Поэтому вирус 
не является элементарной единицей живой материи. 
   Значение клетки как элементарной структуры и функции живого, как центра основных биохимических реакций, протекающих в организме, как 
носителя материальных основ наследственности делает цитологию важнейшей общебиологической дисциплиной. 
Клеточная теория 
   Как говорилось ранее, наука о клетке — цитология, изучает строение и химический состав клеток, функции внутриклеточных структур, 
размножение и развитие клеток, приспособления к условиям окружающей среды. Это комплексная наука, связанная с химией, физикой, математикой, 
другими биологическими науками. Клетка — самая мелкая единица живого, лежащая в основе строения и развития растительных и животных 
организмов нашей планеты. Она представляет собой элементарную живую систему, способную к самообновлению, саморегуляции, 
самовоспроизведению. Но в природе не существует некой универсальной клетки: клетка мозга столь же сильно отличается от клетки мышц, как и от 
любого одноклеточного организма. Отличие выходит за рамки архитектуры — различно не только строение клеток, но и их функции. 
   И все же можно говорить о клетках в собирательном понятии. В середине XIX столетия на основе уже многочисленных знаний о клетке Т. Шванн 
сформулировал клеточную теорию (1838). Он обобщил имевшиеся знания о клетке и показал, что клетка представляет собой основную единицу 
строения всех живых организмов, что клетки растений и животных сходны по своему строению. Эти положения явились важнейшими 
доказательствами единства происхождения всех живых организмов, единства всего органического мира. Т. Шванн внес в науку правильное 
понимание клетки как самостоятельной единицы жизни, наименьшей единицы живого: вне клетки нет жизни. 
   Клеточная теория — одно из выдающихся обобщений биологии прошлого столетия, давшее основу для материалистического подхода к 
пониманию жизни, к раскрытию эволюционных связей между организмами. 
   Клеточная теория получила дальнейшее развитие в трудах ученых второй половины XIX столетия. Было открыто деление клеток и 
сформулировано положение о том, что каждая новая клетка происходит от такой же исходной клетки путем ее деления (Рудольф Вирхов, 1858). Карл 
Бэр открыл яйцеклетку млекопитающих и установил, что все многоклеточные организмы начинают свое развитие из одной клетки, и этой клеткой 
является зигота. Это открытие показало, что клетка — не только единица строения, но и единица развития всех живых организмов. 
   Клеточная теория сохранила свое значение и в настоящее время. Она была неоднократно проверена и дополнена многочисленными 
материалами о строении, функциях, химическом составе, размножении и развитии клеток разнообразных организмов. 
   Современная клеточная теория включает следующие положения: 
·      клетка — основная единица строения и развития всех живых организмов, наименьшая единица живого; 
·      клетки всех одноклеточных и многоклеточных организмов сходны (гомологичны) по своему строению, химическому составу, основным 
проявлениям жизнедеятельности и обмену веществ; 
·      размножение клеток происходит путем их деления, и каждая новая клетка образуется в результате деления исходной (материнской) клетки; 
·      в сложных многоклеточных организмах клетки специализированы по выполняемой ими функции и образуют ткани; из тканей состоят органы, 
которые тесно связаны между собой и подчинены нервным и гуморальным системам регуляции. 
   Общие черты и позволяют нам говорить о клетке вообще, подразумевая некую среднюю, типичную клетку. Все ее атрибуты — объекты 
абсолютно реальные, легко видимые в электронный микроскоп. Правда, эти атрибуты менялись — вместе с силой микроскопов. На схеме клетки, 
созданной в 1922 году с помощью светового микроскопа, всего четыре внутренние структуры; с 1965 года, основываясь на данных электронной 
микроскопии, мы рисуем уже, по меньшей мере, семь структур. Причем, если схема 1922 года более походила на картину абстракциониста, то 
современная схема сделала бы честь художнику-реалисту. 
   Давайте подойдем поближе к этой картине, чтобы лучше рассмотреть отдельные ее детали. 
Строение клетки 
   Клетки всех организмов имеют единый план строения, в котором четко проявляется общность всех процессов жизнедеятельности. Каждая 
клетка включает в свой состав две неразрывно связанные части: цитоплазму и ядро. Как цитоплазма, так и ядро характеризуются сложностью и 
строгой упорядоченностью строения и, в свою очередь, в состав их входит множество разнообразных структурных единиц, выполняющих 
совершенно определенные функции. 
Оболочка
   Она осуществляет непосредственное взаимодействие с внешней средой и взаимодействие с соседними клетками (в многоклеточных 
организмах). Оболочка — таможня клетки. Она зорко следит за тем, чтобы в клетку не проникли ненужные в данный момент вещества; наоборот, 
вещества, в которых клетка нуждается, могут рассчитывать на ее максимальное содействие. 
   Оболочка ядра двойная; состоит из внутренней и наружной ядерных мембран. Между этими мембранами располагается перинуклеарное 
пространство. Наружная ядерная мембрана обычно связана с каналами эндоплазматической сети. 
   Оболочка ядра содержит многочисленные поры. Они образуются смыканием наружной и внутренней мембран и имеют различный диаметр. В 
некоторых ядрах, например ядрах яйцеклеток, пор очень много, и они с правильными интервалами расположены на поверхности ядра. Количество 
пор в ядерной оболочке варьирует в различных типах клеток. Поры расположены на равном расстоянии друг от друга. Так как диаметр поры может 
изменяться, и в ряде случаев ее стенки обладают довольно сложной структурой, создается впечатление, что поры сокращаются, или замыкаются, 
или, наоборот, расширяются. Благодаря порам, кариоплазма входит в непосредственный контакт с цитоплазмой. Через поры легко проходят 
довольно крупные молекулы нуклеозидов, нуклеотидов, аминокислот и белков, и таким образом осуществляется активный обмен между цитоплазмой 
и ядром. 
Цитоплазма
   Основное вещество цитоплазмы, называемое также гиалоплазмой или матриксом, — это полужидкая среда клетки, в которой располагается 
ядро и все органоиды клетки. Под электронным микроскопом вся гиалоплазма, располагающаяся между органоидами клетки, имеет мелкозернистую 
структуру. Слой цитоплазмы формирует разные образования: реснички, жгутики, поверхностные выросты. Последние играют важную роль в 
движении и соединении клеток между собой в ткани. 
   В состав цитоплазмы входят вещества белковой природы. Во многих клетках, например у амеб, в клетках различных эпителиев, гиалоплазма 
содержит тончайшие нити, которые могут переплетаться и образовывать структуры, напоминающие войлок. Эти нитевидные (фибриллярные) 
структуры связаны с выполнением механической функции: они образуют нечто подобное внутреннему скелету клетки. Фибриллы цитоплазмы не 
принадлежат к числу постоянных структур: они могут появляться и исчезать при различных физиологических состояниях клетки. 
   Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что эта полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает их 
химическое взаимодействие друг с другом. Именно через цитоплазму происходит диффузия различных веществ, растворенных в воде, которые 
постоянно поступают в клетку и выводятся из нее. В цитоплазму поступают также твердые частички, попадающие в клетку путем фагоцитоза, 
поступают и пиноцитозные вакуоли. Все эти вещества передвигаются в ней и повергаются дальнейшей переработке. 
Эндоплазматическая сеть (ЭПС)
   Эндоплазматическая сеть принадлежит к числу органоидов клетки, открытых совсем недавно (1945 – 1946). Расположение сетчатых структур 
во внутренней части цитоплазмы — эндоплазме (греч. "эндон" — внутри) — и послужило основанием для того, чтобы вновь открытому органоиду 
дать название эндоплазматической сети или эндоплазматического ретикулума. 
   Дальнейшее электронно-микроскопическое изучение ультратонких срезов разнообразных клеток показало, что сетчатые структуры состоят из 
сложной системы канальцев, вакуолей и цистерн, ограниченных мембранами. Мембраны ЭПС имеют типичную трехслойную структуру, такую же, как и 
та, что свойственна и наружной мембране клетки. Каналы, вакуоли и цистерны образуют ветвящуюся сеть, которая пронизывает всю цитоплазму 
клетки. 
   Форма каналов, вакуолей и цистерн эндоплазматической сети непостоянна и широко варьирует как в одной и той же клетке в разные периоды ее 
функциональной деятельности, так и в клетках различных органов и тканей. Для каждого типа клеток характерна определенная структура ЭПС. 
Наибольшее развитие ЭПС характерно для секреторных клеток с интенсивным уровнем белкового обмена. Слабо развита ЭПС в клетках коры 
надпочечников, сперматоцитах. В значительной мере степень развития эндоплазматической сети находится в зависимости от уровня 
дифференцировки клеток. Например, в молодых клетках сальных желез, претерпевающих интенсивное деление, ЭПС развита слабо, но в более 
зрелых клетках этих желез она выражена очень отчетливо, т. е. по мере дифференцировки клеток происходит и развитие ЭПС. 
Типы эндоплазматической сети
   Детальное изучение мембран, ограничивающих каналы, вакуоли и цистерны ЭПС, позволило установить, что во многих клетках на наружной 
поверхности этих мембран располагаются многочисленные округлые плотные гранулы. Эти гранулы носят название рибосом. Рибосомы часто 
образуют скопления на поверхности мембран, ограничивающих цистерны и каналы. Однако есть участки ЭПС, где рибосом нет. Поэтому в клетках 
различаются два типа эндоплазматической сети: гранулярная, или шероховатая, т. е. несущая рибосомы, и гладкая. Интересно, что в клетках 
зародышей животных наблюдается в основном гранулярная ЭПС, а у взрослых форм — гладкая. Зная, что рибосомы в цитоплазме служат местом 
синтеза белка, можно предположить, что гранулярная сеть в большей степени представлена в тех клетках, где идет активный синтез липидов. Оба 
вида ЭПС не только участвуют в синтезе органических веществ, но и накапливают и транспортируют их к местам назначения, регулируют обмен 
веществ между клеткой и окружающей ее средой. 
   ЭПС была обнаружена во всех клетках многоклеточных животных и растений, подвергавшихся электронномикроскопическому исследованию. 
Клетки простейших также имеют этот органоид. Отсутствует ЭПС только в цитоплазме зрелых эритроцитов, в клетках сине-зеленых водорослей, и до 
сих пор не решен вопрос о наличии этого органоида в клетках бактерий. 
Функции ЭПС
   Столь широкое распространение в клетках всех типов у огромного большинства организмов позволяет рассматривать ЭПС как один из 
универсальных клеточных органоидов, выполняющих важные и разносторонние функции 
   Совершенно определенно установлено, что гранулярная ЭПС принимает активное участие в синтезе белка. Доказательством этого может 
служить наиболее сильное развитие гранулярного типа данного органоида в клетках, вырабатывающих белковые продукты, например в клетках 
белковых желез и во всех других клетках, интенсивно синтезирующих белки. 
   Гранулярная ЭПС также принимает участие в секреторных процессах. Например, было установлено, что при интенсивной выработке секрета в 
клетках поджелудочной железы происходит изменение структуры вакуолей и цистерн, а внутри цистерн появляются уплотненные гранулы. 
   Несколько меньше известно о функциональном значении гладкой формы ЭПС. Имеются убедительные данные о том, что на ее мембранах 
осуществляется синтез гликогена и липидов. Об этом свидетельствует, прежде всего, то, что гладкая эндоплазматическая сеть сильно развита 
именно в клетках, синтезирующих гликоген и липиды, например в клетках сальных желез и коры надпочечника, где осуществляется интенсивный 
синтез липидов, и в клетках печени, где происходит усиленный синтез гликогена. В клетках, утративших способность к синтезу жира или гликогена 
(например, в хрящевых), гладкая ЭПС почти не развита. 
   Обе формы ЭПС способны накапливать в каналах, вакуолях и цистернах продукты синтеза: белковые вещества (гранулярная ЭПС) и жиры или 
гликоген (гладкая ЭПС). Все эти вещества, накапливающиеся в просвете каналов и цистерн, в дальнейшем транспортируются к различным 
органоидам клетки. 
   Транспортная роль ЭПС не ограничивается только передвижением и распределением синтезированных на ее мембранах веществ к разным 
органоидам клетки, т. е. к местам, где они либо потребляются, либо накапливаются. ЭПС представляет циркуляторную систему клетки, через которую 
происходит транспорт разнообразных веществ из окружающей среды в цитоплазму. Кроме того, ЭПС, соединяясь со многими органоидами клетки, 
обеспечивает связь между отдельными внутриклеточными структурами. 
   После рассмотрения особенностей строения и функций эндоплазматической сети естественно возникает вопрос о том, как и из какого 
материала в клетке она образуется. До сих пор вполне определенного ответа на этот вопрос еще нет. Но ответ на поставленный вопрос до 
некоторой степени дают наблюдения о связи этого органоида с другими компонентами клетки, имеющими мембранные структуры. ЭПС теснейшим 
образом связана с наружной цитоплазматической мембраной, за счет разрастаний которой и частично за счет пиноцитозных пузырьков, сливающихся 
в конечном итоге с каналами и цистернами, может происходить пополнение мембран. 
Рибосомы
   Так же как и эндоплазматическая сеть, рибосомы были открыты только с помощью электронного микроскопа. Рибосомы — самые маленькие из 
клеточных органелл. 
   Рибосомы либо располагаются на поверхности мембраны гранулярной ЭПС в один ряд, либо образуют розетки и спирали. В тех клетках, где 
хорошо развита гранулярная ЭПС, например в полностью дифференцированных клетках печени и поджелудочной железы, большинство рибосом 
связано с ее мембранами. В клетках же, где гранулярная ЭПС развита слабо, рибосомы преимущественно свободно располагаются в основном 
веществе цитоплазмы. К клеткам такого типа относятся плазмоциты лимфатических узлов и селезенки, овоциты человека и ряд других. Помимо 
цитоплазмы, рибосомы обнаружены и в клеточном ядре, где они имеют такую же округлую форму, строение и размеры, как и рибосомы цитоплазмы. 
Часть ядерных рибосом свободно располагается в кариоплазме, а часть их находится в связи с нитевидными структурами, из которых состоят 
остаточные хромосомы, обнаруживаемые обычно при электронномикроскопическом исследовании интерфазного ядра. В последнее время 
рибосомы обнаружены в митохондриях и пластидах клеток растений. 
   Биохимический анализ рибосом, полученных путем дифференциального центрифугирования клеточных гомогенатов, показал, что в состав их 
входит высокополимерная, так называемая рибосомальная РНК и белок. Соотношение этих двух компонентов в рибосомах почти одинаково. 
   Белок рибосом самых разнообразных клеток и разных организмов в общем одинаков по составу аминокислот, причем в нем часто преобладают 
основные аминокислоты. Рибосомы содержат также Mg 2+. 
Функции рибосом
   Исследование ультраструктуры клеток многочисленных видов многоклеточных растений и животных, бактерий и простейших показало, что 
рибосомы — обязательный органоид каждой клетки. Наличие этого органоида во всех клетках, однородность его строения и химического состава 
свидетельствуют о важной роли рибосом в жизнедеятельности клеток. Было выяснено, что на рибосомах происходит синтез белков. 
   В процессах биосинтеза белка роль рибосом заключается в том, что к ним из основного вещества цитоплазмы непрерывно подносятся с 
помощью т-РНК аминокислоты, и происходит укладка этих аминокислот в полипептидные цепи в строгом соответствии с той генетической 
информацией, которая передается из ядра в цитоплазму через и-РНК, постоянно поступающую к рибосомам. На основании такой функции рибосом в 
белковом синтезе можно назвать их своего рода "сборочными конвейерами", на которых в клетках образуются белковые молекулы. 
   В процессе синтеза белка, таким образом, активное участие принимают т-РНК и и-РНК, а роль рибосомальной РНК еще не выяснена. По 
имеющимся в настоящее время данным, рибосомальная РНК не принимает участия в синтезе белковых молекул. В комплексе с белком рибосом она 
образует строму этого органоида. 
   При осуществлении процессов синтеза белка в клетках активную роль выполняют не все рибосомы. Специальные биохимические исследования 
позволили установить, что наиболее активная роль в синтезе клеточных белков принадлежит рибосомам, связанным с мембранами ЭПС. Можно 
предполагать, что эти два органоида, теснейшим образом связанные друг с другом, представляют собой единый аппарат синтеза (рибосомы) и 
транспорта (эндоплазматическая сеть) основной массы белка, вырабатываемого в клетке. 
   В рибосомах, находящихся в ядре, происходит синтез ядерных белков. Рибосомы митохондрий и пластид выполняют функцию синтеза части 
белков, содержащихся в этих органоидах. 
   Вопрос о том, где в клетке образуются рибосомы, до сих пор не решен, но сейчас уже довольно убедительно показано, что основным местом 
формирования рибосом служит ядрышко, и образованные в нем рибосомы поступают из ядра в цитоплазму. 
Митохондрии
   Митохондрии (греч. "митос" — нить, "хондрион" — гранула) — это обязательный органоид каждой клетки всех многоклеточных и одноклеточных 
организмов. В разных клетках размеры и форма митохондрий чрезвычайно сильно варьируют. По форме митохондрии могут быть округлыми, 
овальными, палочковидными, нитевидными или сильно разветвленными тельцами, которые обычно хорошо видны в световой микроскоп. Форма 
митохондрий может варьировать не только в клетках разных организмов, разных органов и тканей одного и того же организма, но и в одной и той же 
клетке в разные моменты ее жизнедеятельности. Митохондрии меняют свою форму и при разнообразных воздействиях на клетку. Размеры 
митохондрий в большинстве исследованных клеток так же варьируют, как и их форма. Число митохондрий находится в соответствии с 
функциональной активностью клетки. Установлено, например, что в клетках грудной мышцы хорошо летающих птиц митохондрий значительно больше, 
чем в клетках этой же мышцы у птиц нелетающих. 
   Варьирует и расположение митохондрий в разных клетках. Во многих клетках митохондрии распределены довольно равномерно по всей 
цитоплазме, что свойственно нервным клеткам, некоторым эпителиальным клеткам, многим простейшим и т. д. Однако в ряде клеток митохондрии 
локализуются в каком-либо определенном участке, обычно связанном с наиболее активной деятельностью. 
   Тонкое строение митохондрий было выявлено только с помощью электронного микроскопа. Митохондрия ограничена внешней мембраной, 
которая имеет такое же строение, как и наружная цитоплазматическая мембрана клетки. Под наружной мембраной располагается внутренняя 
мембрана, которая также имеет типичное трехслойное строение. Между внешней и внутренней мембранами находится узкое щелевидное 
пространство. Внешняя и внутренняя мембраны составляют оболочку митохондрии. От внутренней мембраны отходят выросты, направленные во 
внутреннее пространство митохондрии, — гребни, или кристы. Кристы располагаются параллельно друг другу и ориентированы в поперечном 
направлении по отношению к продольной оси митохондрии. 
   Внутреннее пространство митохондрии, в котором располагаются кристы, также заполнено гомогенным веществом, носящим название 
матрикса. Вещество матрикса более плотной консистенции, чем окружающая митохондрию цитоплазма. В последнее время в матриксе митохондрий 
были обнаружены рибосомы. Число крист неодинаково в митохондриях различных клеток. Так, в клетке сердечной мышцы, скелетной мышцы, 
эпителия почки количество крист обычно большое, и они плотно располагаются по отношению друг к другу. Детали строения митохондрий, и особенно 
число, форма и расположение крист, могут варьировать, но основной план их строения остается одинаковым в разнообразных клетках тканей и 
органов самых различных организмов. 
Функции митохондрий
   Функции митохондрий были детально изучены лишь в последнее время благодаря применению биохимических и других методов. Митохондрии 
часто называют основной "энергетической станцией" клетки благодаря тому, что они содержат ферменты, окисляющие углеводы, некоторые 
аминокислоты, а также жирные кислоты. В результате этих реакций освобождается энергия, которая непосредственно клеткой не используется, но 
накапливается в АТФ, которая синтезируется в митохондриях. Реакции освобождения энергии связаны с элементарными частицами, 
расположенными на поверхности наружной и внутренней мембран митохондрий. Эти частицы выполняют, по-видимому, различные функции: 
·      осуществляют окислительные реакции, в результате которых освобождаются электроны; 
·      переносят электроны вдоль цепи соединений, участвующих в синтезе АТФ; 
·      катализируют реакции синтеза, получающие энергию от АТФ. 
   Митохондрия — это органоид клетки, в котором вырабатывается основная масса энергии клетки, сконцентрированная в АТФ и используемая 
затем в разнообразных процессах синтеза и во всех видах клеточной деятельности (движение, дыхание, рост, продукция секретов и т. д.). 
   В последние годы были получены убедительные данные о том, что в митохондриях происходит синтез белка, который осуществляется в 
рибосомах, располагающихся в матриксе митохондрий. Есть также указания на синтез жирных кислот и некоторых других веществ в митохондриях. Из 
этого следует, что митохондрии представляют не только энергетические центры, но и важное место биосинтетических процессов в клетке наряду с 
ядром и рибосомами цитоплазмы. 
Пластиды
   Пластиды — особые органоиды растительных клеток, в которых осуществляется синтез различных веществ, и в первую очередь фотосинтез. 
   В цитоплазме клеток высших растений имеется три основных типа пластид: 
·      зеленые пластиды — хлоропласты; 
·      окрашенные в красный, оранжевый и другие цвета хромопласты; 
·      бесцветные пластиды — лейкопласты. 
   Все эти типы пластид могут переходить один в другой. У низших растений, например у водорослей, известен один тип пластид — хроматофоры. 
Процесс фотосинтеза у высших растений протекает в хлоропластах, которые, как правило, развиваются только на свету. 
   Снаружи хлоропласты ограничены двумя мембранами: наружной и внутренней. В состав хлоропластов высших растений, по данным 
электронной микроскопии, входит большое количество гран, расположенных группами. Каждая грана состоит из многочисленных круглых пластин, 
имеющих форму плоских мешочков, образованных двойной мембраной и сложенных друг с другом наподобие столбика монет. Граны соединяются 
между собой посредством особых пластин или трубочек, расположенных в строме хлоропласта и образующих единую систему. Зеленый пигмент 
хлоропластов содержат только граны; строма их бесцветна. 
   Хлоропласты одних растений содержат лишь несколько гран, других — до пятидесяти и больше. 
   У зеленых водорослей процессы фотосинтеза осуществляются в хроматофорах, которые не содержат гран, и продукты первичного синтеза — 
различные углеводы — часто откладываются вокруг особых клеточных структур, называемых пиреноидами. 
   Окраска хлоропластов зависит не только от хлорофилла, в них могут содержаться и другие пигменты, например каротин и каротиноиды, 
окрашенные в разные цвета — от желтого до красного и коричневого, а также фикобилины. К последним относятся фикоцианин и фикоэритрин 
красных и сине-зеленых водорослей. 
   Хромопласты обычно окрашены в желтый, оранжевый, красный или бурый цвета. Сочетание хромопластов, содержащих разные пигменты, 
создает большое разнообразие окрасок цветков и плодов растений. 
   Следующий тип пластид — лейкопласты. Они бесцветны. Местом их локализации служат неокрашенные части растений. Примером лейкопластов 
могут служить так называемые амилопласты клубней картофеля и многих других растений. В амилопластах происходит вторичный синтез вторичного 
крахмала из моно- и дисахаридов. Следовательно, основная функция пластид — это синтез моно-, ди- и полисахаридов, но теперь они известны и как 
органоиды, в которых синтезируются белки. 
   Пластиды развиваются из особых клеточных структур, носящих название пропластид. Пропластиды — это бесцветные образования, внешне 
похожие на митохондрии, но отличающиеся от них более крупными размерами и тем, что всегда имеют удлиненную форму. Снаружи пластиды 
ограничены двойной мембраной, небольшое количество мембран находится также в их внутренней части. 
   Пластиды размножаются путем деления, и контроль над этим процессом осуществляется, по-видимому, ДНК, содержащейся в них же. При 
делении происходит перетяжка пластиды, но разделение пластид может происходить и путем образования перегородки. Способность пластид к 
делению обеспечивает их непрерывность в ряду клеточных поколений. При половом и бесполом размножении растений происходит передача пластид 
дочерним организмам, причем у большинства растений пластиды передаются по материнской линии. 
Комплекс Гольджи
   Комплекс Гольджи — это органоид клетки, получивший свое название по имени ученого К. Гольджи, который впервые увидел его в цитоплазме 
нейронов и назвал сетчатым аппаратом (1898). Во многих клетках этот органоид действительно имеет форму сложной сети, расположенной вокруг 
ядра. Иногда же его сетевидная структура приобретает вид шапочки, расположенной над ядром, или тяжа, опоясывающего ядро. В клетках многих 
беспозвоночных животных и растений комплекс Гольджи представлен в виде отдельных элементов, обладающих формой округлых, серповидных или 
палочковидных телец, носящих название диктиосом. Такая рассеянная форма аппарата Гольджи свойственна и некоторым клеткам позвоночных 
животных. 
   Исследование многочисленных клеток животных и растений с помощью электронного микроскопа показало, что, несмотря на многообразие 
формы и строения комплекса Гольджи, структура его элементов однотипна в разных клетках. По данным электронно-микроскопического 
исследования, ультраструктура комплекса Гольджи включает три основных компонента. 
1.   Система плоских цистерн, ограниченных гладкими мембранами. Цистерны расположены пачками, по 5 – 8; причем они плотно прилегают друг 
к другу. Количество цистерн, их величина и расстояние между ними варьируют в разных клетках. 
2.   Система трубочек, которые отходят от цистерн. Трубочки анастомозируют друг с другом и образуют довольно сложную сеть, окружающую 
цистерны. 
3.   Крупные и мелкие пузырьки, замыкающие концевые отделы трубочек. 
   Все три компонента аппарата Гольджи взаимосвязаны друг с другом и могут возникать друг из друга. 
   Согласно электронно-микроскопическим данным, мембранам всех трех компонентов свойственно такое же трехслойное строение, как и 
наружной цитоплазматической мембране и мембранам эндоплазматической сети. 
   В состав мембран аппарата Гольджи входят липиды, или, точнее, фосфолипиды и белки. Следовательно, в мембранах его содержится тот же 
белково-липидный комплекс, что и в мембранах других клеточных органоидов. В элементах комплекса Гольджи обнаружены ферменты и среди них 
ферменты, связанные с синтезом полисахаридов и липидов. 
   Структуры аппарата Гольджи накапливают либо уже готовые, либо почти готовые продукты деятельности клеток. 
   Формирование и накапливание секреторных гранул — это основная, очень важная, но не единственная функция аппарата Гольджи. 
   При делении клеток часть аппарата Гольджи из материнской клетки передается в дочернюю. Этот клеточный органоид представляет, поэтому, 
преемственную структуру, и при делении обычно материал его распределяется поровну между материнской и дочерней клетками. Возможность 
образования аппарата Гольджи заново не доказана. 
Лизосомы
   Лизосомы были открыты в 1955 году при исследовании клеток печени крысы биохимическими методами. Открытие лизосом связано с работами 
Де-Дюва. 
   Лизосомы представляют собой небольшие округлые частицы, располагающиеся в цитоплазме. Каждая лизосома ограничена плотной 
мембраной, внутри которой заключено свыше 12 гидролитических ферментов, имеющих наибольшую активность в кислой среде. Мембрана лизосомы 
имеет типичное трехслойное строение. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, способны расщеплять важные в биологическом отношении 
соединения, т. е. белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды. Эти вещества поступают в клетку в качестве пищи путем фагоцитоза и пиноцитоза, и 
лизосомы принимают активное участие в их расщеплении, или лизисе. Отсюда происходит и название самого органоида (греч. lysis — растворение и 
soma — тело). Совокупность лизосом можно назвать "пищеварительной системой" клетки, так как они участвуют в переваривании всех веществ, 
поступающих в клетку. 
   Кроме того, за счет ферментов лизосом могут перевариваться при отмирании отдельные структуры клетки, а также целые отмершие клетки, что 
обычно наблюдается в процессе жизнедеятельности любого многоклеточного организма. Ферменты лизосом способны переваривать и саму клетку, 
в которой они находятся, но предполагают, что клетку от "самопереваривания" предохраняет та мембрана, которая ограничивает каждую лизосому. 
Нарушение целостности мембраны лизосом приводит к повреждениям окружающей цитоплазмы и клеточных органоидов. Лизосомы обнаружены в 
клетках многих органов многоклеточных животных, у простейших, а в последнее время и в клетках растений. Лизосомы сейчас детально исследуются. 
Клеточный центр
   Клеточный центр — органоид, обнаруженный во всех клетках многоклеточных животных, простейших и в клетках некоторых растений. В состав 
клеточного центра входит 1 – 2 или иногда большее количество мелких гранул, называемых центриолями. Центриоли либо непосредственно 
расположены в цитоплазме, либо лежат в центре сферического слоя цитоплазмы, который называется центросомой или центросферой. 
   Центриоли — это плотные тельца. Центриоли имеют относительно постоянное место расположения в клетке: они занимают геометрический 
центр ее, но иногда в процессе развития могут перемещаться ближе к периферическим участкам. У многих видов простейших и в половых клетках 
некоторых многоклеточных организмов центриоли расположены не в цитоплазме, а в ядре, под его оболочкой. 
   Клеточный центр играет важную роль в процессах деления клетки. 
   Известно, что в центриолях содержатся углеводы, белки и совсем незначительное количество липидов, а также очень немного РНК и ДНК. 
   В объяснении процессов репродукции центриолей до сих пор имеется много дискуссионных вопросов, но сейчас уже определенно показано, что 
репродукция этих структур происходит путем почкования. От уже имеющейся в клетке родительской центриоли начинает расти маленький зачаток, 
представляющий собой дочернюю центриоль. Зачаток увеличивается в размерах и, вырастая, превращается в точно такую же центриоль, как 
родительская. Затем эта дочерняя центриоль отделяется от родительской. Такой путь формирования новой центриоли был детально изучен у 
простейших (жгутиконосцев). С помощью электронно-микроскопических исследований Д. Мэзия (1961) и его сотрудники выяснили, что такой же способ 
репродукции центриолей путем почкования свойственен и клеткам позвоночных животных. 
Органоиды движения
   Многие клетки одноклеточных и многоклеточных организмов обладают способностью к движению. Под этим понимается движение клетки в 
пространстве и внутриклеточное движение ее органоидов. В жидкой среде перемещение клеток осуществляется движением жгутиков и ресничек; так 
передвигаются многие одноклеточные. Некоторые другие простейшие организмы, а также специализированные клетки многоклеточных 
передвигаются с помощью выростов, образующихся на поверхности клеток. Клетка находится в постоянном движении. Клеточное движение 
обеспечивается цитоскелетом, состоящим из микротрубочек, микронитей и клеточного центра. Микротрубочки — это длинные полые цилиндры, 
стенки которых состоят из белков. Микронити — очень тонкие структуры, состоящие из тысяч молекул белка, соединенных друг с другом. 
Ядро
   Ядро — обязательная часть всякой полноценной, способной делиться клетки высших животных и растений. От цитоплазмы ядра обычно 
отделяются четкой границей. На неокрашенных препаратах и при наблюдениях живых клеток ядро зачастую выглядит как гомогенный пузырек. 
Иногда видна более грубая или мелкая зернистая структура. Во всех случаях отчетливо выделяется имеющее округлую форму ядрышко, которое по 
показателю преломления света отличается от остальной части ядра. Бактерии и некоторые низшие водоросли (сине-зеленые) не имеют 
сформированного ядра: их ядра лишены ядрышка и не отделены от цитоплазмы отчетливо выраженной ядерной мембраной. Однако основной 
компонент ядра — носители наследственной информации клетки, хромосомы, присутствуют во всех без исключения ядрах. Форма ядер довольно 
разнообразна и в ряде случаев соответствует форме клетки. Количество ядер также может варьировать: типична одноядерная клетка, но 
встречаются клетки двуядерные (некоторые клетки печени и хрящевые клетки) и многоядерные (например, волокна поперечнополосатой мышцы и 
клетки сифонных водорослей содержат несколько сот ядер). Отношение объема ядра к объему цитоплазмы (ядерно-плазменное отношение) в 
клетках определенного типа в строго стандартных условиях в известной мере постоянно. 
   С конца прошлого века до настоящего времени ведутся интенсивные исследования строения и функций ядра. Различают ядро в состоянии 
интерфазы (обычное ядро функционирующей клетки) и ядро в процессе клеточного деления. Однако не все интерфазные ядра одинаковы. По их 
дальнейшим возможностям можно различить: 
·      ядра размножающихся клеток между двумя делениями; 
·      ядра уже не делящихся, но способных к делению клеток; 
·      ядра клеток, утративших способность делиться совсем. 
   Обнаружить различия в строении интерфазных ядер двух последних типов не удается. 
   Основными компонентами ядра являются: 
1.   Ядерная оболочка. 
2.   Ядерный сок — кариоплазма — относительно прозрачная и однородная масса. Ядерный сок в виде неструктурированной массы окружает 
хромосомы и ядрышки. 
3.   Одно или два обычно округлых ядрышка. Ядрышко — постоянная часть типичного интерфазного ядра. По физическим свойствам ядрышко 
является наиболее плотной частью ядра. По химическому составу ядрышко отличается относительно высокой концентрацией РНК. Основные 
компоненты, из которых состоят ядрышки, — это кислые белки типа фосфопротеинов и РНК. Кроме того, в нем обнаруживаются свободные или 
связанные фосфаты кальция, калия, магния, железа, цинка. Наличие ДНК в ядрышке не доказано. Функция ядрышка состоит в образовании или 
сборке рибосом, которыми снабжается цитоплазма. 
4.   Хромосомы, спирализованные участки которых видны в световой микроскоп как хлопья или закрученные, переплетенные нити; 
деспирализованные участки нитей видны только в электронный микроскоп. Хромосомы — та основная функциональная авторепродуцирующая 
структура ядра, в которой концентрируется ДНК и с которой связана функция ядра. ДНК хромосом содержит наследственную информацию обо 
всех признаках и свойствах данной клетки, о процессах, которые должны протекать в ней (например, синтез белка). Хромосомы содержат 
хроматин, окрашивающийся основными красителями; иногда хроматин образует большей или меньшей величины тельца, напоминающие 
ядрышки. 
Химический состав клетки 
   Химические процессы, протекающие в клетке, — одно из основных условий ее жизни, развития, функционирования. 
   Все клетки растительных и животных организмов, а также микроорганизмов сходны по химическому составу, что свидетельствует о единстве 
органического мира. 
   Из 109 элементов периодической системы Менделеева в клетках обнаружено значительное их большинство. Одни элементы содержатся в 
клетках в относительно большом количестве, другие — в малом (см. таблицу ниже). 
                                                                                       Таблица 1
                                                                  Содержание химических элементов в клетке
Элементы 
Количество
(в %) 
Элементы 
Количество
(в %) 
Кислород 
65 – 70 
Кальций 
0,04 – 2,00 
Углерод 
15 – 18 
Магний 
0,02 – 0,03 
Водород 
8 – 10 
Натрий 
0,02 – 0,03 
Азот 
1,5 – 3,0 
Железо 
0,01 – 0,015 
Фосфор 
0,20 – 1,00 
Цинк 
0,0003 
Калий 
0,15 – 0,4 
Медь 
0,0002 
Сера 
0,15 – 0,2 
Йод 
0,0001 
Хлор 
0,05 – 0,10 
Фтор 
0,0001 
    
                                                                                       Таблица 2
                                                               Содержание в клетке химических соединений
Соединения (в %) 
НЕОРГАНИЧЕСКИЕ 
ОРГАНИЧЕСКИЕ 
Вода 
70 – 80 
Белки 
10 – 20 
Неорганические вещества 
1,0 – 1,5 
Углеводы 
0,2 – 2,0 
Жиры 
1 – 5 
Нуклеиновые кислоты 
1,0 – 2,0 
АТФ и другие 
низкомолекулярные 
органические вещества 
0,1 – 0,5 
Неорганические вещества 
   На первом месте среди веществ клетки стоит вода. Она составляет почти 80% массы клетки. Вода — важнейший компонент клетки не только по 
количеству. Ей принадлежит существенная и многообразная роль в жизни клетки. 
   Вода определяет физические свойства клетки — ее объем, упругость. Велико значение воды в образовании структуры молекул органических 
веществ, в частности структуры белков, которая необходима для выполнения их функций. Велико значение воды как растворителя: многие вещества 
поступают в клетку из внешней среды в водном растворе и водном же растворе отработанные продукты выводятся из клетки. Наконец, вода 
является непосредственным участником многих химических реакций (расщепление белков, углеводов, жиров и др.). 
   Приспособленность клетки к функционированию в водной среде служит доводом в пользу того, что жизнь на Земле зародилась в воде. 
   Биологическая роль воды определяется особенностью ее молекулярной структуры, полярностью ее молекул. 
   К неорганическим веществам клетки, кроме воды, относятся также соли. Для процессов жизнедеятельности из входящих в состав солей 
катионов наиболее важны K+, Na+, Ca2+, Mg2+, из анионов — HPO4-, H2PO4-, Cl-, HCO3-. 
   Концентрация катионов и анионов в клетке и в среде ее обитания, как правило, резко различна. Пока клетка жива, соотношение ионов внутри и 
вне клетки стойко поддерживается. После смерти клетки содержание ионов в клетке и в среде быстро выравнивается. Содержащиеся в клетке ионы 
имеют большое значение для нормального функционирования клетки, а также для поддержания внутри клетки постоянной реакции. Несмотря на то 
что в процессе жизнедеятельности непрерывно образуются кислоты и щелочи, в норме реакция клетки слабощелочная, почти нейтральная. 
   Неорганические вещества содержатся в клетке не только в растворенном, но и в твердом состоянии. В частности, прочность и твердость 
костной ткани обеспечиваются фосфатом кальция, а раковин моллюсков — карбонатом кальция. 
Органические вещества 
   Органические вещества образуют около 20 – 30% состава клетки. 
Биополимеры
   К биополимерам относятся углеводы и белки. 
Углеводы